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Evolution de l'appareil circulatoire Avec l'apparition des organismes pluricellulaires, le simple système de diffusion n'était plus suffisant pour assurer la nutrition et l'oxygénation des cellules. Les premiers métazoaires ont ainsi développé un système de circulation non pas interne mais externe. Des cellules ciliées nombreuses et disséminées à la surface du corps permettent de renouveller le milieu et de faciliter sa filtration. Les choanocytes des Spongiaires en sont un bon exemple. Chez les Cnidaires la cavité gastrulaire s'est complexifiée et fortement ramifiée pour s'enfoncer au sein des tentacules par exemple. Les canaux radiaires des méduses reprèsentent l'évolution de cette cavité gastrovasculaire. Chez les premiers Invertébrés coelomates (et les pseudocoelomates) ce sont les contractions des muscles périphériques qui permettent la circulation des fluides internes. Des pigments fixent déjà le dioxygène. Les chambres contractiles des Invertébrés supérieurs sont spécialisées dans la circulation de l'hémolymphe. C'est au niveau des sinus que s'effectuent les échanges entre cellules et hémolymphe. Chez tout les Vertébrés l'appareil circulatoire est clos (ainsi que chez les céphalopodes) et suit un trajet cyclique grâce au coeur. Les anamniotes ont un appareil circulatoire simple. Des branchies, le sang oxygéné passe dans les organes, il est renvoyé aux branchies par un coeur simple. La circulation est complète, le sang oxygéné (hématosé) et le sang chargé de CO2 ne sont pas mélangés . Le coeur est une succession de chambres : le sinus veineux qui récupère l'ensemble des veines arrivant au coeur, l'atrium qui est contractile, le ventricule, contractile également puis le bulbe artériel duquel part les artères vers les fentes branchiales. L'aorte correspond à la fusion de ces vaisseaux après leur passage dans les branchies. Les Dipneustes présentent une séparation incomplète de l'atrium et du ventricule en une partie droite et gauche. La veine pulmonaire arrive directement dans la partie gauche de l'atrium. Cela annonce la double circulation des animaux pulmonés. A partir des Reptiles (et les Amphibiens adultes) le mode de vie terrestre et la présence de poumons encore rudimentaire entraine un déséquilibre entre la circulation pulmonaire et le reste des vaisseaux sanguins. Ainsi le sang oxygéné revient au coeur puis est dirigé vers les organes. Ce circuit correspond à la petite circulation. La grande circulation correspond au circuit du sang qui part du cœeur pour aller aux organes et revenir. Le coeur posséde 3 cavités contractiles. Deux oreillettes qui accueillent le sang - ex-atrium - , et un seul ventricule qui le rejette. Ces cavités ont tendance à se rapprocher. Le bulbe artériel est encore visible mais subit une rotation de 180°. Chez les Reptiles il se place entre les deux oreillettes. Le sinus veineux n'approvisionne que l'oreillette droite, la gauche recevant directement le sang par la veine pulmonaire. La séparation du ventricule étant encore incomplète, le sang peut donc ce mélanger à ce niveau. On parle de circulation incomplète. La cloison commence à se développer chez certains reptiles et améliore la séparation des sangs. Ainsi les crocodiliens possèdent un ventricule à 2 cavités indépendantes, et donc une circulation complète. C'est à partir des Oiseaux et des Mammifères, où le coeur possède 4 cavités bien séparées (deux oreillettes et deux ventricules), que la double circulation est compléte. Le sinus veineux est alors fusionné avec l'oreillette droite. Le bulbe artériel est séparé en deux par le cloisonnement ventriculaire. La séparation permet au ventricule gauche d'envoyer le sang dans la circulation générale par l'aorte tandis que le ventricule droit envoie le sang dans les artères pulmonaires. Le trou de botal du foetus, au niveau de la cloison qui sépare les 2 oreillettes est un reste du mélange des sangs des vertébrés inférieurs. Il permet l'oxygénation de tous les organes.